本发明属于水稻育种，具体涉及一种具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法及应用。
背景技术：
1、稻谷是世界重要作物之一，养活了全球50%以上人口，我国有65%以上人口以稻米为主食。软米以其直链淀粉含量低、软胶稠度、低糊化温度、米饭芬芳、柔润爽口、冷后不回生、不变硬、冷热均可食用、饭粒晶莹、富有光色等食味品质优势，古往今来就素有“贡米”、“御米”之美誉，深受消费者青睐，也是制作米制点心、方便米饭等速食品的高档原料，具有广阔的市场消费需求。云南因具有独特的地理和生态环境条件以及少数民族生活习惯等因素，不仅是中国稻种最大的遗传和生态多样性中心及天然宝库，而且是中国稻种优异种质的富集中心，保留了全球最丰富多样的软米种质资源，是世界地道的软米原产地。尤其是云南软米种质资源作为云南特有的一种籼稻类型，经过几千年的进化和选择，蕴藏着十分丰富“有利”遗传基因资源，因此，云南软米种质资源发掘及其在优质稻育种上利用研究一直深受国内外水稻育种科学界的关注。
2、虽然云南地方软米老品种资源食味品质优异，但米粒透明度较差，多数米粒胚乳呈现透明、半透明和部分透明等多种混合，不透明胚乳多呈暗白色，外观品质较差，加之杆高，抗性较差，适应范围窄，为此，从上世纪七十年代中期以来，云南有关高校和科研机构把毫木西、豪皮等云南地方软米老品种的软米基因导入矮杆、高抗水稻品种ir24等品种，成功选育出滇瑞408、滇屯502、文稻1号、文稻2号等一批国家级、部级优质稻良种。但是，这些品种食味品质仍然赶不上毫木西和豪皮等地方软米老品种，推广规模受限。
3、然而，作为人类食用的稻米胚乳，其遗传特征比其它性状更为复杂，稻谷胚乳优质改良难度更大。一是不论是籼稻还是粳稻，胚乳透明度随着直链淀粉含量的降低而变差。目前尚未见到选育出直链淀粉含量达到10%左右，胚乳透明度达到国标水稻品种的报道。虽然一些学者通过发掘新的种质资源和基因编辑等手段，以期解决软米透明度的难题，但目前仍未有选育成功的报道。一些育种家们为了顾及透明度达标要求，调高了直链淀粉含量，往往导致育成品种的食味品质变差，因此，优质软米与透明度“难以两全”仍是目前困扰优质软米育种的重大技术难题。二是从大田选种角度来看，因为胚乳透明性状对不透明性状为显性，所以，选择胚乳透明度高的单株也会含有中高直链淀粉含量的材料，胚乳透明度好的材料不一定是优质软米单株。况且，透明度好的杂交后代单株还会分离出透明和不透明单株，因此，在大田选种时很难通过感官预判选株材料品质状况，必须借助实验室相关仪器设备，通过分子标记辅助、淀粉组织结构和理化分析等测试进行综合分析，否则难以精准选择优质单粒、单株材料，这导致了稻谷优质育种周期更长，成本更高。三是稻谷胚乳食味品质不仅与其直链淀粉含量有关，还涉及到其胶稠度、糊化温度等性状高低，还会受到自身支链淀粉结构的影响。因为具有相同、相近的直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度的不同品种，食味品质往往仍有较大差距，因此，目前稻谷育种上仍很难通过调节胚乳直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度等性状来精准改良稻谷胚乳食味品质的目的。
4、综上所述，上述现有的软米水稻的育种过程中，存在育种周期长、效率低，软米水稻食味品质差等问题。
技术实现思路
1、本发明的目的在于提供一种具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法及应用。用于解决现有的软米水稻的育种过程中，存在育种周期长、效率低，软米水稻食味品质差等问题。
2、在第一方面，本发明提供了一种具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法，其特征在于，包括如下步骤：1）将a个胚乳颜色特异的软米种质资源品种i和胚乳透明的水稻良种ii分别杂交，经筛选后得到具有灰白色胚乳标记基因的软米供体品种iii；2）将软米供体品种iii和软米良种iv杂交，得到杂交种子v，以灰白色胚乳作为选育标记，将杂交种子v的f1代种子经多次自交加代后，得到b个具有灰白色胚乳标记的软米株系vi；3）对软米株系vi的特性和灰白色胚乳标记的遗传性状进行测试，得到c个由隐性单基因控制的具有隐性灰白色胚乳标记的软米品系vii；4）对软米品系vii进行产量测试，同时与不育系良种viii杂交后进行配合力鉴定，得到具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻ix；其中，a、b、c为正整数。
3、本发明中，鉴于稻米胚乳遗传特性以及作为人类食用的稻米胚乳颜色表型性状不仅能直接反应胚乳本身内在组织结构和成分，即品质状况，而且，有色胚乳性状对透明胚乳性状为隐性，如能成功发掘出有色胚乳性状作为优质软米选种标记，有利于育种者在杂交f1分离世代起采用肉眼感官鉴别糙米，直接对杂交后代进行剥壳观察鉴别，可以快速、精准选择优质有色胚乳标记的杂交后代单粒、单株。云南地方优质软米种质资源是一个混杂群体，稻米胚乳多为半透明、部分透明和不透明混合，说明其有色胚乳遗传多样性丰富，含有丰富的不透明胚乳遗传基因，因此，从中发掘筛选隐性有色胚乳作为优质软米选种标记最为可行，也相对容易成功。
4、进一步地，本发明首先从众多的云南地方优质软米种质资源品种i（该资源中包含种子米粒半透明、部分透明和不透明混合，胚乳颜色类型多样的品种资源）中筛选出具有灰白色胚乳标记基因的供体品种iii，该灰白色胚乳标记基因能够稳定遗传，并与低直链淀粉含量、高软胶稠度和低糊化温度等优质食味品质性状相关甚至连锁；然后将该供体品种iii和有云南地方优质软米种质资源遗传背景的软米良种iv杂交后，以优质灰白色胚乳性状作为选育标记，从f1起在各杂交分离世代直接通过剥壳肉眼筛选具有该标记性状的单粒、单株，经多代自交加代，获得具有优质灰白色胚乳标记的软米株系vi；接着将该软米株系vi经多点田间试验、品质鉴定和标记性状遗传分析，得到优质丰产多抗的具有优质隐性灰白色胚乳标记的优质软米品系vii；最后以软米品系vii进行生产力和配合力鉴定，获得品质优异、配合力强、产量高、适应性广、米粒灰白色胚乳色泽光亮、均匀、标记色明显、由隐性单基因控制的优质软米水稻品种ix。本发明的软米育种方法，选种不受杂交分离世代限制，精准性高、目标性强、降低了优质稻育种成本、缩短育种周期、提高优质稻育种效率。
5、本发明中，杂交为常规的水稻杂交技术，具体要点包括：一是依据父本和母本的生物学特性，采取栽培技术措施，使父母本在同一时间开花；二是通过人工对母本去雄（当母本为不育系时不需人工去雄）、人工授粉等外部手段将父本的花粉传到母本的柱头上进行杂交授粉，获取杂交稻种子。
6、在一些实施方案中，具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻是指软米水稻的稻谷成熟干燥（含水量≤13%）后，其糙米胚乳呈灰白色、直链淀粉含量为9.5~10.5%、胶稠度≥90mm、碱消值≥6.0；并且隐性灰白色胚乳标记由单隐性基因控制，能稳定遗传。
7、在一些实施方案中，步骤1）中，胚乳颜色特异是指同一穗不同籽粒间，不同单株间种子胚乳呈色不同；胚乳呈色具体包括：透明和/或不透明；不透明颜色包括暗灰色、乳白色、云雾色、灰白色、银白色、象牙色、羊脂色和玉色中的一种或多种，并且不同软米种质资源品种i的胚乳颜色特异差异大。
8、在一些实施方案中，步骤1）中，软米种质资源品种i为来自云南地方软米稻种资源及其衍生品种。
9、在一些优选的实施方案中，云南地方软米稻种资源及其衍生品种包括豪木吕、毫木西、豪皮、豪木允、八宝谷、豪木牙、豪八苑、豪姐海、豪底拉号、豪二王汗多、豪安闷、豪安弄、豪公信、豪达达弄、豪感、豪哈、豪愣、豪康、豪姆亮、豪召中的一种或多种。
10、在一些实施方案中，步骤1）中，胚乳透明的水稻良种ii为胚乳透明度达国标3级以上，并且不含感光基因、生育期短、丰产性状好、抗性强的水稻良种。
11、在一些优选的实施方案中，胚乳透明的水稻良种ii包括豪香24b、文香28b、文恢184、文恢206、文恢247中的一种或多种。
12、在一些实施方案中，步骤1）中，具有灰白色胚乳标记基因的软米供体品种iii为豪木吕，豪木吕的保藏编号为cctcc no：p202407。
13、在一些实施方案中，步骤2）中，软米良种iv是以胚乳颜色特异的软米种质资源品种i作为亲本进行杂交选育，得到的软米良种及其衍生品种；自交的代数为6-8代。
14、在一些优选的实施方案中，软米良种iv为滇瑞408。
15、在一些实施方案中，步骤3）中，软米株系vi的特性包括产量、抗性、适应性和稳定性。
16、在一些实施方案中，步骤4）中，具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻ix为文白恢825。
17、在第二方面，本发明提供了上述任一项具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法在水稻育种中的应用。
18、与现有技术相比，本发明具有如下有益效果：
19、1、本发明选种不受杂交分离世代限制，精准性高、目标性强、降低了水稻优质育种成本、缩短育种周期；
20、2、本发明首次系统地从云南地方优质软米种质资源中成功发掘具有优质隐性灰白色胚乳标记的优质软米稻种质资源，丰富了优质稻类型，满足市场对优质稻米多样化需求；
21、3、本发明利用云南地方优质软米种质资源，成功发掘具有优质隐性灰白色胚乳标记的优质软米基因资源，发掘利用材料来源广泛，挖掘方法简单，成本低。
1.一种具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法，其特征在于，包括如下步骤：
2.根据权利要求1所述的具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法，其特征在于，所述具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻是指软米水稻的稻谷成熟干燥后，其糙米胚乳呈灰白色、直链淀粉含量为9.5~10.5%、胶稠度≥90mm、碱消值≥6.0；并且所述隐性灰白色胚乳标记由单隐性基因控制，能稳定遗传。
3.根据权利要求1所述的具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法，其特征在于，步骤1）中，所述胚乳颜色特异是指同一穗不同籽粒间，不同单株间种子胚乳呈色不同；所述胚乳呈色具体包括：透明和/或不透明；所述不透明颜色包括暗灰色、乳白色、云雾色、灰白色、银白色、象牙色、羊脂色和玉色中的一种或多种，并且不同软米种质资源品种i的胚乳颜色特异差异大。
4.根据权利要求1所述的具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法，其特征在于，步骤1）中，所述软米种质资源品种i为来自云南地方软米稻种资源及其衍生品种。
5.根据权利要求1所述的具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法，其特征在于，步骤1）中，所述胚乳透明的水稻良种ii为胚乳透明度达国标3级以上，并且不含感光基因、生育期短、丰产性状好、抗性强的水稻良种。
6. 根据权利要求1所述的具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法，其特征在于，步骤1）中，所述具有灰白色胚乳标记基因的软米供体品种iii为豪木吕，所述豪木吕的保藏编号为cctcc no：p202407。
7.根据权利要求1所述的具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法，其特征在于，步骤2）中，所述软米良种iv是以所述胚乳颜色特异的软米种质资源品种i作为亲本进行杂交选育，得到的软米良种及其衍生品种；所述自交的代数为6-8代。
8.根据权利要求1所述的具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法，其特征在于，步骤3）中，所述软米株系vi的特性包括产量、抗性、适应性和稳定性。
9.根据权利要求1所述的具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法，其特征在于，步骤4）中，所述具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻ix为文白恢825。
10.权利要求1-9中任一项所述的具有隐性灰白色胚乳标记的软米水稻育种方法在水稻育种中的应用。
